Эволюция цихлид озера Баромби-Мбо

Озеро Баромби-Мбо (Фото Джейбидодана)

Быстрые эволюционные изменения в Больших африканских озерах коснулись не только цихлид, но и других представителей флоры и фауны, например, улиток. Имеющееся в озерах  видовое многообразие жизни, скорее всего, произошло от одного-двух видов-колонизаторов, что подтверждают результаты исследований, проведенные на небольшом Камерунском вулканическом озере – Баромби-Мбо. Впадающая в него небольшая речка насыщала близлежащие воды этого озера кислородом, тогда как на противоположном берегу она вытекала из озера, и там происходил обратный эффект: взвешенные в воде питательные вещества оседали на дно из-за отсутствия течения.
Эти два факта повлияли на колонизацию  озера следующим образом. Попавшие в него рыбы первоначально разделились на две группы, которые расселились по разным концам озера. В месте впадения реки бурная вода выносила на поверхность пищевые объекты, и для успешного питания вблизи поверхности цихлидам этого района пришлось видоизменяться. Параллельно, видоизменились цихлиды в южной части озера, которые адаптировались к поискам пищи на больших глубинах.
В таких условиях обе популяции процветали, расширяли области своего обитания и со временем неизбежно встретились, что привело к заметным изменениям этих рыб: во избежание конкуренции местная южная популяция конкуренции, переместились в более мелкую воду.  Когда же южные цихлиды, следуя тем же путем, двинулись на север, произошел обратный эффект, и живущие там северные сородичи стали осваивать более глубокую воду. В настоящее время эта популяция (Konia dikume) приобрела замечательную способность погружаться в поисках личинок мух на малонасыщенные кислородом глубины. Последнее стало возможным благодаря изменениям в находящихся в эритроцитах кислородсодержащих молекулах гемоглобина.
Тем временем мигрировавшие в мелкие воды озера цихлиды еще раз разделились на две популяции, одна из которых питается в дневное время, а другая в ночное. 

Чернопятнистый пунгу (Pungu maclareni) – эндемичная цихлида  озера Баромби-Мбо (Фото Мелвина  Туллека)

Были и другие процессы эволюции, в результате которых оз. Баромби ныне населено четырьмя эндемичными родами цихлид, которые включают два вида Конии (Konia), три вида Стоматепии (Stomatepia) и по одному виду Миака (Myaka) и Пунгу (Pungu). Помимо этого в озере обитают четыре эндемичных вида рода Саротеродон (Sarotherodon). Общим прародителем всех этих цихлид считается единственный вид рода Саротеродон, однако факт происхождения этих рыб от одного предка некоторые современные исследователи подвергают сомнению. 

Строение тела и пищевые привычки

Огромный успех цихлид в Больших африканских озерах, во многом объясняется их способностью использовать разнотипные источники пищи – от микроскопических водорослей до рыб. Считается, что первыми ранними колонизаторами озер являлись речные виды, которые имели достаточно универсальную специализацию в еде. От этих рыб произошли различные современные виды, со специализированным строением тела, оснащенным такими адаптациями как: выдвижные челюсти, приспособленные добывать различные типы организмов зубы, а также средства маскировки – в виде окраски, цветового узора, видоизмененного тела и т.п. Практически все эти адаптации влияют на эффективность,  с которой рыбы питаются и каждая из них имеет отношение к анатомии. 
Цихлиды имеют два комплекта челюстей, один из которых расположен во рту и используется для всасывания, очищения или откусывания кусочка корма, а другой находится в горловой части и служит для дальнейшего его дробления, измельчения, раздирания или прокалывания. Среди пресноводных рыб лишь цихлиды обладают таким вторым модифицированным комплектом челюстей, которые, по существу, являются трансформированными жаберными дугами (серией костей, на которых расположены жабры). Рыбы могут чрезвычайно легко манипулировать этими двумя комплектами челюстей, которые к тому же могут быстро адаптироваться и менять форму. Зубы также могут видоизменяться в течение одной жизни, из заостренно-прокалывающих трансформируясь в плоско-дробящие и становясь похожими на коренные зубы. Цихлиды, предпочитающие один вид корма другому, внешне могут очень сильно отличаться.

Озеро Танганьика (Кагонго) (Фото Филиппа Коллете)

Два комплекта челюстей цихлид точно настроены в соответствии с их продовольственными привычками и это позволяют каждому виду занимать свою собственную очень специфическую экологическую нишу. Последнее обстоятельство благоприятствует совместному сосуществованию сотен видов и позволяет им избегать прямой конкуренции за доступные источники пищи. В противном случае использование одних и тех же пищевых ресурсов привело бы к полному исчезновению большинства из них.
Самым необычным примером такой пищевой специализации являются чешуйчатоядные цихлиды. Метод их охоты довольно прост: они приближаются к своим жертвам – другим цихлидам – сзади и сбивают с их боков чешую. Такого типа цихлиды встречаются в озерах Малави, Виктория, Танганьика и каждый вид имеет собственную адаптацию к такому способу добывания пищи. В оз. Малави чешуйчатоядными цихлидами является Гениохромис менто (Genyochromis mento), а также представители рода Корематодус (Corematodus), в оз. Виктория – Хаплохромис велкомии (Haplochromis welcommei), в озере Танганьика – два вида периссодусов (Perissodus), один из которых, Периссодус микролепис (P. Microlepis), встречается в двух различных формах головы и челюстей, изогнутых либо вправо, либо налево. Эти рыбы не просто питаются одной чешуей, но специализируются в сдирании чешуек с одного определенного бока: левши нападают на свою жертву справа, а правши – слева. Эта удивительная асимметрия в морфологии одного и того же вида скорее всего развилась только потому, что искривление головы способствует более эффективной поимке сбитой чешуи. Чешуйки трудно глотать по отдельности, поэтому рыба их штабелирует в горле как листы бумаги с помощью второго комплекта челюстей, и уже потом заглатывает одной стопой.

Рыбаки в южной части оз. Малави (Фото Грэхама Хоббса)

Их жертвы, как правило, выживают, но в дальнейшем начинают опасаться нападения – причем с обеих сторон, что подразумевает примерно равную численность праворылых и леворылых перисодусов в озере.  Когда популяция «правшей», например, начинает превышать популяцию «левшей», их жертвы начинают больше опасаться нападений с левой стороны, и «левши» получают преимущество для наращивания своей популяции, что поддерживает приблизительно равное соотношение сил. 

Типы пищевых адаптаций

Строение челюсти – это один из главных аспектов, благоприятствующий увеличению многообразия среди цихлид в Больших африканских озерах. Эволюционные изменения у рыб чаще всего происходят медленно – при смене многих поколений, но в этой группе они происходят невероятно быстро. Первыми это заметили аквариумисты, занимающиеся коммерческим разведением африканских озерных цихлид, при кормлении приспособленных брать пищу со дна рыб плавающим на поверхности воды кормом. Угол челюстей у многих таких рыб изменился, что явилось одним из наглядных примеров тех эволюционных процессов, которые ведут к приумножению видового разнообразия цихлид в Больших африканских озерах. Ниже мы рассмотрим основные типы пищевых адаптаций этих рыб.
Травоядные цихлиды питаются разнообразным растительным материалом, который может состоять из чего-угодно: от микроскопических нитчатых или диатомовых водорослей до листьев крупных растений. 
К цихлидам, которые употребляют в пищу микроскопические плавающие растения (так называемый фитопланктон), относятся: Трематокара (Trematocara), Офтальмотиляпия (Ophthalmotilapia), Саротеродон (Sarotherodon) и Тиляпия (Tilapia). По-видимому, переход на освоение этого особого источника пищи прошел для этих рыб без серьезных модификаций в системе питания. По-прежнему не до конца известны реальные механизмы употребления и концентрирования во рту этого типа пищи, хотя, вероятно, для улавливания крошечных растений имели место некоторые модификации в просеивающей структуре жаберных дуг и выделении слизи. Некоторые виды водорослей, например сине-зеленые, имеют защиту в виде целлюлозной «скорлупы», которую рыбы переваривать не могут: эти водоросли проходят путь через пищеварительный тракт и извергаются наружу практически неповрежденными. Диатомовые водоросли тоже оснащены укрепленной оболочкой, но кремнистой и с перфорированными отверстиями, сквозь которые пищеварительные соки рыб могут проникать во внутреннюю часть растений и переваривать их. Помимо этого, цихлиды способны разрушать стенки диатомовых водорослей челюстями или специально приспособленными для этой цели глоточными зубами.

Офтальмотиляпия сизая (Ophthalmotilapia ventralis) – жительница оз. Танганьика (Фото Камерона_хф)

Члены рода Ectodus, а также некоторые другие водорослеядные рыбы употребляют в пищу планктонные водоросли, обычно населяющие зону осадочных донных отложений. Некоторые виды тиляпиевых цихлид рода Саротеродон (Sarotherodon) для этого вооружены многочисленными небольшими трехбугорковыми зубами, которые расположены в несколько рядов.
Представители самого популярного среди аквариумистов типа африканских озерных цихлид предпочитают соскребывать себе пищу с поверхности камня и называются  эпилитическими поедателями водорослей. Пищевой материал, который рыбы общипывают с каменистой поверхности, называется перифитоном. Под этим термином обычно подразумевают весь комплекс биопокрытия подводных камней, который обычно состоит не только из растений, но и животных. Однако в природе данный тип рыб ограничивается лишь водорослевыми компонентами. Для облегчения приема такой пищи у большинства цихлид этого типа челюсти и зубы неким образом видоизменялись. Зубы стали двухбугорковыми или трехбугорковыми, многочисленными и расположились в несколько рядов. Зачастую челюсти способны распрямиться так, что весь длинный ряд зубов располагается поперек поверхности камня. Различные виды родов Трофеопс (Tropheops) и Майландия (Maylandia), в частности широко известный Псевдотрофеус-зебра (Maylandia zebra) являются хорошими примерами цихлид такого типа в оз. Малави, виды родов Трофеус (Tropheus) и Симохромис (Simochromis) – в оз. Танганьика, и Черный хаплохромис (Neochromis nigricans) – в оз. Виктория. 

Симохромис диаграмма Изанга – обитатель оз. Танганьика (Фото Диого Лопеса)

Зубы у этих цихлид расположены в несколько рядов, внешний ряд которых обычно формируют зубы двухбугорковые, а задние - трехбугорковые. Некоторые рода цихлид не имеют двухбугорковых зубов, и все зубы на скребковой челюсти у них  –  трехбугорковые. В оз. Малави к таким рыбам относится Петротиляпия тридентигер (Petrotilapia tridentiger), в оз. Танганьика – Петрохромисы (Petrochromis). Их зубы размещены на тонких стержнях, делающих их более гибкими и способными подстраиваться под нестандартные каменистые поверхности. Челюсти Лабеотрофеусов (Labeotropheus) также оснащены трехбугорковыми зубами, они выстроены в прямую линию, что обеспечивает им непрерывность питания с обросших водорослями поверхностей. Этому также способствует вентрально расположенный рот, который находится ниже выступающего вперед рыла. Для соскабливания водорослей данный тип цихлид располагает открытый рот напротив камня, и когда тот закрывается, зубы вытягиваются поперек обрабатываемой поверхности, соскабливая водоросли по мере движения рыбы. Этот тип сбора пищи может трансформироваться в быстрый ощипывающий процесс. Некоторые цихлиды, например Милохромис Гюнтера (Mylochromis guentheri) из оз. Малави, предпочитают вместо выскабливания делать точечный отбор водорослевых нитей.

Петрохромис красный (Petrochromis sp. Red Bulu Point) – обитатель оз. Танганьика (Фото Акварианера Швайца)

В оз. Малави водоросли могут покрывать не только камни, но и крупные растения, которые также не остаются без «болезненного» внимания скребущих цихлид. Наклоннозубый циатохромис (Cyathochromis obliquidens) в оз. Малави и Серо-голубой хаплохром (Haplochromis lividus) в оз. Виктория, по-видимому, хорошо удаляют водоросли не только с каменистых поверхностей, но и с листьев растений. Тогда как Хемитиляпия остроносая (Hemitilapia oxyrhyncha) больше предпочитает ощипывать водоросли именно с крупных растений. Чтобы ухватить лист своими челюстями, она маневрирует, ощипывает его по всей длине, удаляя водоросли и не задевая листья.
В Больших африканских озерах водятся рыбы, которые питаются растениями, по размеру превосходящими их самих. Например, Пестрый хаплохром (Protomelas similis) в оз. Малави оснащен внешним рядом двухбугрковых зубов, и внутренними – трехбугорковых. Внешние зубы имеют форму, способную перерубать лист растения: он удерживается внутренними трехбугорковыми зубами, пока внешние кромсают его. Откусанные кусочки растения потом обрабатываются глоточными зубами для разрушения плохо перевариваемых целлюлозных стенок и извлечения удобоваримого материала.
Следующий тип цихлид относится к всеядным. Эти рыбы не особо привередливы в еде, поскольку имеют соответствующий размер и могут с успехом питаться как животными, так и растительными кормами: планктоном, дрейфующими водорослями и животными, состоящими из небольших ракообразных, всевозможных личинок, икры и т. д. Кроме того их рацион может включать покрывающие камни водоросли и живущий среди них  животный материал. К таким цихлидам относятся: Эретмодус цианостиктус (Eretmodus cyanostictus) в оз. Танганьика, и Протомелас фенестратус (Protomelas fenestratus) в оз. Малави. В оз.  Танганьика также обитает всеядный планктофаг – Лампрологус Мура (Variabilichromis moorii).

Эретмодус сп. северный цианостиктус (Eretmodus sp. "Cyanostictus North") – обитатель оз. Танганьика (Фото Акварианера Швайца)

Некоторые планктофаги избирательно питаются только зоопланктоном (дрейфующими животными). В оз. Малави существует целая группа видов цихлид, адаптированных к такому типу пищи. Они имеют специальное название - «утака». Как правило, это плавающие в толще воды стайные рыбы, питающиеся отдельными животными. Их рот способен выдвигаться и преобразовываться в засасывающую трубу, тем самым способствуя поимке добычи. В оз. Танганьика такую особую пищевую нишу занимают Циприхромисы (Cyprichromis) и Принцессы Бурунди (Neolamprologus brichardi), также являющиеся стайными видами. 
Цинтоляпия афра (Cynotilapia afra) является одной из представительниц малавийской мбуны и, согласно этому, вроде бы должна относиться к типичным представителям ошипывающего скалистое биопокрытие типа цихлид. Она очень похожа на карликовую разновидность Псевдотрофеуса-зебры и кроме размера внешне мало чем отличается от нее, если не брать в расчет зубы, которые у Цинтоляпия афра – только однобугорчатые. Эта рыба не занимается поисками еды, а тщательно обследуют каменистые поверхности и ловят среди камней зоопланктон. Представители этого вида не поднимаются  в верхние слои воды, и могут быть обнаружены на расстоянии не более метра от подводных камней.

Цинотиляпия афра "Кобуе" (Cynotilapia afra 'Cobue')  –жительница оз. Малави (Фото  Симоны)

Существует определенные виды цихлид, среди которых находятся представители популярного рода Лабидохромис (Labidochromis), чья пищевая адаптация – это эффективное извлечение мелких животных из скалистого биопокрытия. Во многих случаях это стало возможным благодаря эволюционным модификациям, благодаря которым у них сжалась голова (у некоторых видов значительно), и удлинились зубы, став однобугорчатыми – адаптированными для захвата мелких беспозвоночных среди водорослевой массы и внутри небольших расщелин. Наиболее опытные из этих видов способны питаться животной пищей (ракообразными, водяными насекомыми, и т.д.), уклоняясь от употребления большого количества водорослей. Примерами таких рыб – помимо Лабидохромисов в оз. Малави – могут быть: Паралабидохромис Виктория (Paralabidochromis victoriae) в оз. Виктория и Пятнистая бычковая цихлида (Tanganicodus irsacae) в оз. Танганьика.
Живущие на песчаном дне организмы тоже не находятся в безопасности. Ими питаются цихлиды, которые называются «пескоотделителями». Они добывают себе пищу, набивая полный рот песка, чтобы потом процедить и удалить его. После такой операции во рту у них остаются мелкие животные, которых они поедают. В оз. Малави этот способ питания используется большинством видов рода Летринопс (Lethrinops), в оз. Танганьика – Ксенотиляпиями (Xenotilapia) и Каллохромисами (Callochromis). Если Летринопсы песок фактически пропускают через жаберные дуги и с помощью жаберных тычинок отсеивают желаемый материал, то Ксенотиляпии сортировку выполняют во рту, и через него песок выплевывают наружу.

Каллохромис большеглазый "Красный" (Callochromis macrops 'Red')  – обитатель оз. Танганьика (Фото  Пола Оптенкампа)

Моллюски – это отличный корм для рыб, но они защищены прочными раковинами, поэтому немногие цихлиды способны извлекать выгоду из этого пищевого источника. Тем не менее, такие рыбы водятся во всех трех Великих озерах. Глоточные зубы у них – приплюснутые или пластинчатые, и формируют плоскость для дробления раковины. Хотя челюсти и зубы некоторых рыб – достаточно сильные, чаще всего глоточные зубы у них были видоизменены. Угандийский хаплохром (Haplochromis sauvagei) в оз. Виктория не имеет нужды дробить раковины, он умеет вытягивать улиток из раковины с помощью силы. Примерами наделенных мощными глоточными костями моллюскоядных цихлид являются: Лампрологус пятиполосый (Neolamprologus tretocephalus) и спосбный давить панцири крабов Лобохилотес губастый (Lobochilotes labiatus) в оз. Танганьика, Золотй покров Луны (Mylochromis incola) и Трематокранус плакодон (Trematocranus placodon) – в оз. Малави, Хаплохромис Измаила (Haplochromis ishmaeli) и Астатореохром Аллуада (Astatoreochromis alluaudi) – в оз. Виктория. Примерами цихлид, способных давить моллюсков челюстями, являются: Хилотиляпия Родеса (Chilotilapia rhoadesii) – в оз. Малави и Хаплохромис двухцветный (Macropleurodus bicolor) – в оз. Виктория.
И, конечно, в озерах есть цихлиды, которые охотятся на других рыб. Некоторые из них используют скорость для открытого нападения и поимки добычи, другие используют либо маскировочные, либо поведенческие методы ловли для проведения «внезапной атаки» на ничего неподозревающую мелкую рыбешку. Приверженцы прямого нападения зачастую имеют обтекаемую форму и умеют молниеносно передвигаться, чтобы просто поймать рыбу, слишком далеко заплывшую от камней или других укрытий. Примерами таких рыб являются Рамфохромисы (Rhamphochromis) в оз. Малави и виды Батхибаты (Bathybates) – оз. Танганьика. 
Некоторые сплющенные с боков виды цихлиды, по-видимому, полагаются на «невидимость», когда смотришь на них в лоб их почти невозможно увидеть. Лампрологус сжатоголовый (Altolamprologus compressiceps) в оз. Танганьика и Цихлида-нож (Dimidiochromis compressiceps) в оз. Малави – примеры таких рыб. «Ножей» также называют малавийскими поедателями глаз, так как они имеют репутацию выкусывать глаза у более крупных рыб. Однако существуют сомнения, что такая репутация – заслуженная, ибо нет сведений о поедании глаз «ножами» при совместном содержании их в аквариуме с другими рыбами. 

Цихлида-нож (Dimidiochromis compressiceps) – житель оз. Малаи (Фото  Марсело Н. Пассоса)

Хаплохром Ливингстона (Nimbochromis livingstonii) в оз. Малави притворяется мертвым, чтобы поймать добычу: он ложится на бок, и ждет, пока какая-нибудь мелкая рыбка не подплывет слишком близко. Тогда этот хищник внезапно оживает и быстро расправляется с ничего не подозревающей жертвой. У Медной циртокары (Fossorochromis rostratus) также имеется свой необычный способ ловли. Она закапывается в песок, оставляя неприкрытой только верхнюю часть головы. Когда в пределах ее досягаемости появляется рыба-жертва, эта цихлида внезапно выныривает из своего укрытия и быстро ее глотает. Плацидохромис Джонстона (Placidochromis johnstoni), имеющий на теле цветовой рисунок из вертикальных полос, умеет эффективно исчезать среди растений с тонкими вертикальными листьями, таких как Валлиснерия.
Разумеется, у рыб-жертв тоже имеется собственная адаптация для спасения от хищников. Некоторые умеют очень быстро плавать и рассчитывают на свою скорость. Другие формируют большие стаи и берут количеством. Третьи маскируются так, что полностью «растворяются» в окружающем фоне: песчаном дне или открытой голубой поверхности воды.
Многие из вышеупомянутых рыб сохраняют узкую специализацию в еде, тогда как ассортимент большинство цихлид более богат. Например, такие плотоядные рыбы, как Лампрологусы (Lamprologus) едят все живое, что могут поймать. Питающиеся с каменистого биопокрытия цихлиды-мусорщики употребляют в пищу все, что могут найти, но обычно это комбинация из животного и растительного материала. Как правило, типы пищевых адаптаций не особо дискретны и во многих случаях бывают значительные совпадения. Когда эти рыбы попадают в аквариумы, почти всегда их меню становится более разнообразным, в независимости от того, на чем они специализировались в озере.

Озеро Виктория (Фото Элксы)

(Продолжение следует)
Reference: 
Melanie L. J. Stiassny and Axel Meyer – “Cichlids of the Rift Lakes” – “Scientific American” Publication
Herbert R. Axelrod,    Warren E. Burgess – “African Cichlids of Lakes Malawi and Tanganyika” – “TFH Publications”
Sue Reid – “African Lake Cichlids” – “Popular Fish Keeping” Publication