ЦИХЛИДЫ ВЕЛИКИХ АФРИКАНСКИХ ОЗЕР: ЭВОЛЮЦИЯ

Часть 2

География семейства

Рыбацкие лодки на оз. Киву (Фото Фреда Инклаара)

Цихлиды относятся к семейству Цихловые (Cichlidae). Своим многообразием и многоликостью это семейство по праву заслужило отдельную  пиктограмму в учебниках эволюционной биологии. Родиной цихлид являются теплые реки и озера Южной, Центральной и Северной Америки, Африки, Мадагаскара, Южной Индии и Шри-Ланки. В древности большинство этих регионов были частью одного гигантского южного континента – Гондвана, который 180 миллионов лет назад раскололся на отдельные сегменты. Научные наблюдения говорят в пользу древнего (Гондванского) происхождения этого семейства, тогда как палеонтологические летописи по периоду до последних 30 миллионов лет пока хранят молчание.

Считается, что самые древние представители семейства Цихловые обитают в Азии и на Мадагаскаре. С помощью научных исследований ученые идентифицировали 6 родов на Мадагаскаре, и 4 – в Азии. Как остров Мадагаскар, так и континентальная Индия, которая в прошлом в течение миллионов лет находилась в изоляции от материков, – оба являются родиной многих древних видов цихлид. Еще большее количество цихловых населяет Центральную и Южную Америку, где соответственно было описано 15 и 42 родов. Однако самым богатым на цихлид материком считается Африка, с ее Большими восточноафриканскими озерами. География рааселения цихловых на этом континенте – следующая: в оз. Малави, обитает 53 рода, в оз.  Танганьика – 51, в озерах Виктория, Киву, Эдуард, Рудольф, Альберт, Джордж, Набугабо и других – 19 родов, в других частях  Африки – еще 36 родов. Тем не менее, рода цихлид в Больших восточноафриканских озерах не являются древними.

Млечный путь и планета Венера на оз. Рудольф вечером (Фото Стевелеско492)

До сих пор не известно точное количество видов цихлид, обитающих в Больших африканских озерах. Ранее предполагалось, что оз. Малави населяет приблизительно 1000-1600 видов этих рыб, но в настоящее время официально пока описано около не более пяти сотен. Одной из трудностей идентификации видов цихлид в оз. Малави является факт, что самцы и самки одного вида иногда довольно сильно отличаться друг от друга по окраске. Например, самки золотого меланохромиса (Melanochromis auratus) окрашены  ярче самцов.

Окраска играет очень важную роль в диверсификации цихлид по Восточно-Африканской зоне разломов. Поэтому эти рыбы обладают хорошим цветовым зрением, что предотвращает гибридизацию потенциально схожих рыб, обитающих в одном районе. Оттенки желтого и красного цветов наиболее характерны для жителей больших глубин, тогда как голубой чаще доминирует у поверхности. Таким образом, окраска может указывать на ту область озера, где водится тот или иной вид: голубоватые самцы, как правило, живут ближе к поверхности, чем самцы с красной или желтой окраской. Такие сильные эволюционные изменения окраски цихлид позволяют самкам легче распознавать самцов своего вида.

К сожалению ситуация с озером Виктория – сейчас несколько иная. Его воды уже не являются такими прозрачными, как были раньше. Человеческое вмешательство в окружающую среду вызвало неисправность в системе идентификации цихлид из-за случайного скрещивания близкородственных видов. Процесс видообразования в этом озере стал набирать обратный ход ввиду того, что в результате подобных спариваний появляется гибридное потомство, не теряющее плодородия ввиду близкого генетического родства родителей.

Озеро Виктория (Фото Марл089)

Происхождение видов

Находящиеся в изоляции Великие восточноафриканские озера позволяли процессу эволюции развиваться свои путем. У цихлид он был подобен гигантскому взрыву, породившему большое количество разнообразных видов за относительно короткое геологическое время, тогда как у других рыб этот процесс, по-видимому, развивался медленно. Не мудрено, что почти все цихлиды в этих озерах являются эндемиками, то есть не встречаются больше нигде в мире.

До недавнего времени биологи не понимали, на чем построены родственные связи такого большого количества родов цихлид. Современные молекулярные методы ответили на ряд вопросов, но породили множество других. Хотя некоторые ранние гипотезы были подтверждены генетическими исследованиями, основанными на анатомии, иногда они сильно противоречат устоявшимся идеям.

Как и предполагалось, первоначально было колонизировано озеро Танганьика. Сделали это западноафриканские цихлиды, являвшиеся представителями самых ранних поколений этого семейства. Цихлиды этого древнего озера генетически разнообразны и соответствуют 11 линиям, что подразумевает их происхождение от 11 наследственных видов. Много позже некоторые из этих рыб покинули пределы озера и вторглись в восточноафриканские речные системы, посредством которых достигли озер – Виктория и Малави. Проводимые учеными исследования генетического материала так называемой митохондриальной ДНК показали, что цихлиды оз. Виктория имеют очень близкое генетическое родство: оно намного ближе, чем у морфологически похожих цихлид в двух других озерах. Почти все они почти происходят от линии цихлид, инкубирующих икру во рту.

Такой сценарий подразумевает многократное независимое развитие почти идентичных эволюционных адаптаций. Во всех трех озерах появились цихлиды с исключительными анатомическими особенностями, предназначенными для питания либо другой рыбой, либо икрой, либо личинками; также развились адаптации для ощипывания плавников, соскребывания водорослей, срывания чешуи, дробления моллюсков и несметного числа других функций. Некоторые авторитетные биологи посчитали рыб с одинаковыми специализациями близкородственными – ввиду маловероятности развития таких уникальных особенностей по нескольку раз.

Озеро Танганьика: Мвамахунга (Фото Филиппе Коллетте)

Если бы это было действительно так, то склонность, например, к выскабливанию водорослей, развилась только один раз, а практикующие ее рыбы впоследствии рассеялись. Но соскребыватели водорослей в озерах Виктория и Малави эволюционировали независимо от своих коллег-цихлид оз. Танганьика и происходят от предка с более обобщенными возможностями. Таким образом, генетические исследования показывают неоднократное проявление эволюцией одних и тех же решений для одних и тех же экологических проблем.

Также представляется, что морфологические особенности могут развиться в совершенно неравномерном темпе, иногда полностью не в ногу с генетическими изменениями. Некоторые виды оз. Танганьика в течение долгого времени физически менялись очень мало: множество окаменелостей цихлид, особенно тиляпий, выглядят весьма похожими на своих нынешних потомков, живущих в этом озере. Морфологически виды рода Трофеус остались почти неизменными, если не брать в расчет их окраску. С другой стороны, разнообразные по размеру, цветовому узору и форме цихлиды оз. Виктория эволюционировали за чрезвычайно короткий промежуток времени. Более четырех сотен видов этого озера содержат меньше наследственной изменчивости, чем встречается у одного вида – человека разумного (Homo sapiens). Грубо градуированные на частоте появления мутаций молекулярные часы в митохондриальной ДНК предполагают возникновение  всей совокупности цихлид оз. Виктория в течение последних двухсот тысяч лет.

Палеоклиматологические данные ученых Миннесотского университета указывают на еще более узкое окно в происхождении поголовья цихлид оз. Виктория. Согласно их данным это озеро почти полностью высыхло менее 14000 лет назад. Такое испытание могли пережить лишь отдельные особи цихлид, и о выживании целых видов речи тут идти не может. В таком случае, показанная викторианскими цихлидами скорость видообразования выглядит действительно впечатляюще, ибо ее не превзошли другие позвоночные животные. Кроме того, озеро Набугабо - небольшой водоем, отделенный от озера Виктория песчаной косой, и которому не более 4000 лет, содержит пять эндемичных видов цихлид. У этих рыб, как полагают, имеются близкие родственники в озере Виктория, которые отличаются от них, главным образом, нерестовой окраской самцов. Еще более примечательным представляется тот факт, что южная оконечность оз. Малави высохла всего лишь два века тому назад. Тем не менее, она теперь населена многочисленными видами и цветовыми морфами, которые не встречаются больше нигде в мире.

Озеро Набугабо: Уганда (Фото Самуэля Рота)

Эти примеры, подкрепленные недавними данными о ДНК из озера Танганьика, предлагают такой механизм для видообразования цихлид, как повторную изоляцию. По-видимому, последовательные падения уровня воды в озере Танганьика на 600 метров облегчили формирование цветовых морф рода Трофеус, а также у всех других живущих на скалистом дне цихлид. Те популяции, которые раньше обменивались генами, вместо этого оказались изолированными в маленьких карманах воды. Они развивались независимо, а когда уровень воды повышался, они вступали в контакт еще раз, но больше скрещиваться между собой не могли.

Видовое многообразие

Эволюция цихлид африканских озер развивалась скачкообразно, что  привело к появлению большого количества интересных и необычных форм. Когда началась колонизация озера, перед дальними предками современных цихлид стали открываться все новые и новые экологические ниши, к которым им приходилось адаптироваться,  что привело к развитию определенных специфических особенностей. Таким образом, форма, строение и даже окраска некоторых видов цихлид озера Малави зачастую становились похожими на обитателей оз. Танганьика, хотя они относились к разным родам.

Размер цихлид в озере Танганьика весьма разнообразен. Обитающий в нем мелкочешуйный буланжерохром (Boulengerochromis microlepis) с весом более 4,5 кг и максимальной длиной около 90 см, по-видимому, является самой большой цихлидой в мире. Тогда как самки Неолампрологуса мультифасциатуса (Neolamprologus multifasciatus) вырастают не более 2,5 см, а самцы не перерастают 5 см. Они живут в пустых раковинах улиток, и питается крошечными беспозвоночными.

Неолампрологус мультифасциатус (Фото Дэвида Стинсона)

Скорей всего побудительной причиной для жизни в раковине у этих цихлид стала отсутствие иных укрытий. Возможно, места обитания с каменистым дном оказались либо слишком переполненными, либо слишком опасными для жизни мелких видов, тогда как на открытых участках дна укрытиями могли служить лишь пустые раковины улиток. В оз. Танганьика жителями раковин являются следующие виды: Неолампрологус мультифасциатус (Neolamprologus multifasciatus), Лампрологус орнатипиннис (Lamprologus ornatipinnis), Неолампрологус Вотьона (N. Wauthioni), Лампрологус глазчатый (N. Ocellatus) и Лампрологус ленточный ракушковый (N. brevis). В оз. Малави – это Псевдотрофеус Ланистикола (Maylandia lanisticola). Немного видов цихлид в этих озерах используют раковины в качестве более или менее постоянного  жилья, гораздо больше видов занимают раковины в качестве временного укрытия, особенно когда рыбы еще молодые.

В Озере Танганьика встречаются виды, которые своим поведением чем-то похожи на морских бычков, поэтому зачастую их называют цихлидами-бычками. Эти маленькие, крепко сбитые рыбы относятся к родам: Эретмодус (Eretmodus), Танганикодус (Tanganicodus) и Спатодус (Spathodus). Они населяют бурливую береговую зону, дно которой состоит из гальки, щебня и небольших камней. Они на них «подпрыгивают» для борьбы с волнами.

В озерах Танганьика и Малави имеются цихлиды, чье тело чрезвычайно сжато с боков. Обитающий в оз. Танганьика Альтолампрологус компрессицепс (Altolamprologus compressiceps) получил свое видовое название именно из-за сжатой формы тела. Малавийский длиннорылый хаплохромис (Demidiochromis compressiceps) так же «приплюснут» с боков, что позволяет этой рыбоядной цихлиде использовать свое сильно сжатое тело для устройства засад в озерной траве и неожиданного нападения на «зазевавшихся» жертв. Такой эффект маскировки виден даже в аквариуме, если смотреть на этих рыб в лоб.

Альтолампрологус компрессицепс (Фото Кекесе100)

Несколько видов цихлид развили у себя толстые и широкие губы. Эту особенность имеют: Губастая хилотиляпия (Cheilochromis euchilus) и Протомелас орнатус (Protomelas ornatus) в оз. Малави, Лобохилотес губастый (Lobochilotes labiatus) в оз. Танганьика и Паралабидохромис толстогубый (Paralabidochromis chilotes) в оз. Виктория. Считается, что такие увеличенные губы являются своего рода сенсорами и помогают цихлидам выискивать пищевые организмы. Эти рыбы населяют биотопы с каменистым дном, где они с помощью своих губ щупают камни в поисках еды. После обнаружения кормового объекта они отрывают его с поверхности, используя обычные зубы.

Малавийские цихлиды рода Лабеотрофеус (Labeotropheus) отличаются сильно вытянутым рылом. Какую функцию оно выполняет – точно пока неизвестно, хотя имеется предположение, что эта особенность позволяет приводить рот в вентральное положение для более эффективного соскабливания водорослей. В оз. Танганьика водится носатая офтальмотиляпия (Ophthalmochromis nasutus), также имеющая вытянутое рыло, но оно не так хорошо развито как у видов рода Лабеотрофеус. Любопытно, что у другого вида в роду, Офтальмотиляпии сизой (Ophthalmochromis ventralis), эта особенность отсутствует. Рыло самцов носатой офтальмотиляпии – более длинное, чем у самок, и, по-видимому, оно с возрастом удлиняется.

В каждом из озер – Малави и Танганьика – обитает по паре родов рыб, имеющих увеличенные головные поры. Их названия – очень похожие и вызвали определенную путаницу среди аквариумистов. Если в оз. Малави этими родами являются Трематокранус (Trematocranus) и Аулонокара (Aulonocara), то в оз. Танганьика – это Трематокара (Trematocara) и Аулонокранус (Aulonocranus). Некоторые живущие в оз. Малави виды, некогда относящиеся к роду Хаплохромис (Haplochromis), в процессе эволюции тоже увеличили у себя головные поры, наподобие Хаплохромиса бупс (Haplochromis boops) из Озера Виктория, но эти поры не так хорошо развиты как у вышеупомянутых четырех родов. Функция этих увеличенных пор до конца не изучена, хотя имеется теория, что это адаптация к глубоководному существованию. По данным Бришара Трематокары встречаются на глубинах до 200 метров, однако имеется такой вид, как Аулонокранус виндта (Aulonocranus dewindti) (единственный вид в роду), который считается мелководным видом: по данным Бришара он живет у поверхности на глубине, не превышающей 6 метров. Если бы это были ночные рыбы, то эти поры можно было посчитать адаптацией к ночным скитаниям, но пока не так много известно об этих рыбах, чтобы поддержать эту теорию.

Аулонокранус виндта (Фото Аква Стэйдж оф Сэм)

В семействе Цихловые нередко встречается рыбы, имеющие цефалический горб, но в оз. Малави и в оз. Танганьика живут по одному виду цихлид, чей горб – исключительно большой. В оз. Малави – это голубой дельфин (Cyrtocara moorii), окраска которого – в основном голубая, хотя в зависимости от настроения рыбы на этой однотонной голубизне иногда проступают темные отметины. В оз. Танганьика – это Cyphotilapia frontosa, окрашенная в  белый цвет, с несколькими темными вертикальными полосами.

Полиморфизмом некоторых видов в озерах Малави и Танганьика заслуживает особого внимания. В оз. Малави виды, имеющие самое большое количество морф, по-видимому, сконцентрированы в мбуне, среди которых королем морфов считается Псевдотрофеус-зебра (Maylandia zebra), и лишь немного от него отстают такие виды, как Трофеопс (Tropheops tropheops) и Лабеотрофеус. Псевдотрофеус-зебра представлен в нескольких цветовых узорах, например: темные вертикальные полосы на светлом фоне (BB морфа), оранжевый фон с черными пятнами (OB), а также однотонные цвета (белый, голубой, красный, оранжевый, и т.д.). Также имеются вариации и в основном цветовом узоре, например, BB с красновато-оранжевым спинным плавником – красноверхая зебра. Встречаются полосатые особи – обычно самцы, тогда как самки – пятнистые. Также существуют  покрытые пятнами самцы, но они встречаются довольно редко и получили специальное название – «мармеладные кошки».

В Озере Танганьика королем морфов является Tropheus moorii. Этот вид вариативен в цветовом узоре, который может быть: красным, черным, бронзовым, оранжевым, желтобрюхим, радужным, красно-черным и т. д. Также эти цихлиды могут иметь широкую полосу (например, белую и оливковую), а также узкую (оливковую и т.д.). Вполне возможно, что не все морфы обоих озер были открыты для науки, что поддерживает высокий интерес аквариумистов к этим рыбам в ожидании появления новых и яркоокрашенных морф.

Трофеус Мура Казанга «Красная радуга» (Фото Гари Маккинни)

(Продолжение следует)

Reference:

Melanie L. J. Stiassny and Axel Meyer – “Cichlids of the Rift Lakes” – “Scientific American” Publication

Herbert R. Axelrod,    Warren E. Burgess – “African Cichlids of Lakes Malawi and Tanganyika” – “TFH Publications”

Sue Reid – “African Lake Cichlids” – “Popular Fish Keeping” Publication