Малек звездчатого трофеуса (Tropheus duboisi) – цихлида оз. Танганьика. (Фото Спилиос)

Многие любители рыб с большим интересом содержат в своих аквариумах цихлид больших африканских озер: чаще всего представителей оз. Малави или оз. Танганьика, реже – представителей оз. Виктория и других менее значимых озер. Эти рыбы – эндемики своих озер: их трудно перепутать с цихлидами Америки, – тогда как выглядят они весьма эффектно. Существуют большие группы людей, которые предпочитают содержание цихлид больших африканских озер всем остальным аквариумным рыбам. Чем же вызван такой сильный интерес к ним? Спектром ярких окрасок, многообразием форм, обилием цветовых вариаций, интересным поведением – одной фразой всего не перечислишь. Для того чтобы детально во всем этом разобраться, мы начинаем публикацию ряда статей, первую из которых мы посвящаем эволюции цихлид: тому как они в озерах появились и как эволюционировали до такого видового и цветового разнообразия.

Геология озер

Прогремевшие в течение последних 300 миллионов лет в Восточной и Центральной Африке геологические процессы привели к образованию более чем 35 озер, имеющих в наше время различную длину, ширину и глубину. Все они относятся к Восточно-Африканской рифтовой системе и занимают обширную площадь, длина которой составляет 3000 км: она тянется от Афарской котловины на севере до озера Малави на юге. Зарождение озер началось 40 миллионов лет назад в Северной и Центральной Кении, а также в Юго-Западной Эфиопии, тем не менее, возраст у них – разный. Самые маленькие озера являются самыми древними: они относятся к временам Верхнего палеозоя и занимают Восточную ветвь Восточно-Африканской рифтовой системы и Главный Эфиопский рифт. Тогда как самые большие и глубокие озера начали формироваться только 10 миллионов лет назад и расположились вдоль Западной ее ветви.

Вся эта группа озер связана с континентальной тектонической структурой Восточно-Африканской рифтовой системы. Ее геологическая шкала пересекает Восточную и Центральную Африку от тройника – рифта Красного моря и Аденских океанических хребтов с Афарской котловиной – до бассейна оз. Малави на востоке и Дельтой Окаванго на юго-западе.

Рассвет на озере Малави (Фото Навилла Нела)

Современная общая архитектура Восточно-Африканской рифтовой системы состоит из целого ряда относительно узких, шириной 40-70 км сбросовых мульд, которые распределены по двум отдельным ветвям – восточной и западной, общая протяженность которых превышает 4000 км. По существу все эти озера являются тектоническими, поэтому и располагаются в вышеупомянутых сбросовых впадинах. Однако среди них имеются озера, которые имеют вулканическое (кальдерное или кратерное) происхождение, но и они относятся к рифтовой структуризации.

Озера в Восточной ветви – обычно небольшие (длиной не более 30 км и шириной не более 20 км), неглубокие (глубиной от 5 м до 50 м) и вода в них имеет той или иной степени солевые характеристики. Последнее обстоятельство главным образом обусловлено тем, что они расположены в областях с полузасушливыми климатическими условиями или не имеют речного стока. Единственным исключением с точки зрения размера является оз. Рудольф. Оно находится в северной оконечности кенийского рифта, его длина 250 км и максимальная глубина 125 м. Восточная ветвь с олигоценовых времен характеризуется интенсивным вулканизмом и имеет несколько кратерных озер с различным размером и глубиной, среди которых самым большим и самым глубоким является озеро Шала, расположенное в Главном Эфиопском рифте.

В Западной ветви вулканизмом – довольно небольшой: он начался в позднем миоцене и был ограничен четырьмя основными областями, которые с юга на север располагаются так: Рунгве, Южное Киву, Вирунга и Торо-Анколе. Эта ветвь содержит несколько больших и глубоких озер, главным образом имеющих пресноводные свойства из-за более влажных региональных климатических условий и наличия крупных непересыхающих стоков. Самым глубоким из них является Озеро Танганьика, с максимальной глубиной воды 1470 м. Второе по глубине – озеро Малави, с глубиной 770 м. Исключением в плане глубоководности в Западной ветви является оз. Руква с глубиной всего лишь несколько метров. Кратерные озера не доминируют в Западной ветви и расположены главным образом в вулканической зоне Рунгве к северу от оз. Малави (оз. Массоко).

Кратерное озеро Бишофту, Эфиория (Фото Дэвида Стэнли)

Озеро Виктория занимает особое положение, располагаясь между приподнятыми границами плато Восточной и Западной ветвей Восточно-Африканской рифтовой системы. Оно находится близко к экватору и является самым большим тропическим озером, с площадью 68800 км², занимая третье место по величине в мире. Это озеро возникло в результате запруживания и реверсирования рек, вызванных подъемом рифтовой окраины, и поэтому его также может считать «озерной системой тектонического происхождения».

Особенности озер

В географическом отношении озера Восточно-Африканской зоны являются одними из наиболее заметных континентальных объектов, будучи различимыми даже из космоса. Самое северное из них – оз. Альберт расположено в так называемом Западном рифте, дальше на юг за ним следуют озера: Эдуард и Джордж, затем Озеро Киву, и, наконец, Озеро Танганьика. К юго-востоку от оз. Танганьика, также в Западном рифте находится оз. Руква. В северной части Восточный рифта располагается много второстепенных озер, самым заметным из которых является оз. Рудольф. Дальше на юг вдоль того же разлома земной коры можно найти озеро Малави, которое раньше называлось Ньяса. Между этими двумя основными рифтами лежит неглубокое, но очень большое оз. Виктория, а на юго-западе этих разломов – еще два озера: Мверу и Бангвеулу. Имеются и другие, менее важные озера, которые рассеяны по всему району.

Самыми крупными являются озера: Малави, Танганьика и Виктория – они входят в десятку самых больших озер мира. Они характеризуются практически непередаваемым разнообразием морфологических, геологических, физических, химических и биологических признаков, возбуждая тем самым к себе интерес аквариумистов, а также биологов-эволюционистов, сравнимый по своему накалу разве что с интересом Чарльза Дарвина к Галапагосским островам; последние, как известно, вдохновили ученого на формулировку теории эволюции.

Закат солнца на озере Танганьика (Фото Райна Гёбеля)

Возраст оз. Танганьика насчитывает более шести миллионов лет, и оно является не только самым старым из трех, но и самым глубоким, будучи вторым по глубине (после сибирского Байкала) озером в мире. Его характеризует резкое понижение дна до максимальной глубины 1470 м. С длиной 660 км озеро также считается и самым длинным в мире. Озеро Малави сформировалось позже: приблизительно около двух миллионов лет назад. Оно так же лежит в глубокой впадине, достигая максимальной глубины 770 м.

Из-за своих крупных размеров эти два великих африканских озера напоминают моря, но существует одна значительное и очевидное отличие: они расположены так, что защищены от ветров, которые могли бы смешивать слои воды и тем самым усиливать степень ее насыщения кислородом. На больших глубинах кислород в воде отсутствует и делает эту зону непригодной для жизни рыб. Самая глубоководная цихлида была обнаружена в Озере Танганьика на глубине приблизительно 215 метров. Для озера, глубина которого составляет почти полторы тысячи метров, глубина в 200-300 метров подразумевает лишь верхние слои воды. Тем не менее, большинство видов цихлид не опускаются даже на такие умеренные глубины и чаще встречаются в освещенных солнцем теплых водах глубин менее 50 метров. Отмели этих озер изобилуют рыбой, которых часто сравнивают с обитателями морских рифов, ввиду широкой палитры их окраски и разнообразия форм.

Цихлиды оз. Малави (Фото Райана Хэдли)

Немного отличается от этой пары оз. Виктория. Оно самое молодое и занимает площадь приблизительно 68800 км², будучи по размеру третьим озером мира после Каспийского моря и оз. Верхнее. Оно простирается приблизительно на 320 километров в длину и почти настолько же в ширину, но в самых глубоких местах его глубина едва превышает 80-90 метров. Вначале оно являло собой целый ряд небольших и относительно неглубоких озер, но затем уровень воды поднялся, что привело к слиянию и образованию из них одного большого озера. Шли тысячелетия, уровень воды в оз. Виктория менялся, что, разумеется, происходило также с другими озерами, но имеются доказательства того, что оз. Виктория почти полностью обмелело приблизительно 12500-15000 лет назад. Если с ним такое действительно произошло, все виды рыб в озере имеют недавнее происхождение.

Рыба

Расположение и глубина оз. Виктория говорят о больших возможностях предоставления рыбам различных места обитания по сравнению с другими крупными озерами. Но как, учитывая сегодняшнюю изоляцию, рыбы попали в эти озера?

Хотя четких доказательств до сих пор не существует, данные свидетельствуют о том, что рыбы попали в озера из рек, имевших связь с озерами на ранних этапах их развития. Считается, что формирование озер происходило возле верховий рек, где количество обитавших в них видов рыб, вероятно, было небольшим. Из этого предположения следует, что предками всех современных цихлид Восточно-Африканской рифовой системы является очень ограниченное количество особей.

Недавние исследования митохондриальной ДНК современных цихлид из оз. Виктория поддерживают эту теорию. Было изучено 14 признанных видов цихлид, относящихся к девяти различным родам, и они показали меньше генетического разнообразия, чем встречается между отдельными людьми! Их невероятно близкое генетическое родство является весомым аргументом в пользу того, что все они происходят от одного общего предка.

Хаплохромис Брауна – цихлида оз. Виктория

С дугой стороны в оз. Танганьика различие между популяциями цихлид гораздо более ярко выражено. Этого не удивительно, ибо оно является самым старым из этих трех озер, и поэтому имело больший запас времени для визуального изменения рыб. Длина живущих в озере цихлид заметно варьируется. Например, Неолампрологус мультифасциатус (Neolamprologus multifasciatus) является одной из самых маленьких цихлид: его самки имеют длину всего 2,5 см. С другой стороны самой крупной цихлидой в озере является Мелкочешуйный буланжерохром (Boulengerochromis microlepis), его самцы иногда достигают в длину более 90 см.

Острова и скалы

Великие озера Африки можно сравнить с группой островов. Если остров – это часть земли, окруженная водой, то озера – это часть воды, окруженная землей. Для животных на островах и рыб в озерах все это означает одну и ту же объектную изоляцию, из-за которой рыбы различных озер не могут контактировать друг с другом, и эволюция в каждом озере развивается индивидуально в своем собственном направлении. Скорость эволюции видов животных в озере зависит от генетической пластичности, биологического и физического давления, которое оказывалось на них, а также продолжительности этих давлений.

Эволюционная система, по-видимому, работает даже в изолированных озерах, где имеются рассеянные вокруг озер районы с каменистым дном, которые разделены друг с другом хорошо просматриваемыми песчаными или поросшими растительностью участками. Рыбы, живущие в районе с каменистым дном, фактически являются изолированными от рыб, живущих в смежных районах такого типа, ввиду того, что любая попытка уплыть слишком далеко от своего скалистого приюта, пресекается хищниками, живущими в таких открытых областях. Чем дальше рыба удаляется от своего дома, тем выше вероятность стать добычей хищников. Таким образом, нерестовые популяции рыб, живущих на каменистом дне, ограничиваются собственными отдельными районами, что создает предпосылки полной свободы для развития в собственном эволюционном направлении, – причем независимом от того, что происходит в других частях озера. Разумеется, биологические и физические давления, воздействующие на рыб в озере, довольно похожи, и общие тенденции, как правило, у них одинаковы. Тем не менее, отличия все-таки существуют, и эти отличия – особенно отклонения в окраске и цветовом узоре – можно встретить у рыб одного вида в различных частях озера. Например, если взять потомство от одной пары цихлид, разделить его на две группы, а затем расселить их по двум подходящим и изолированным друг от друга участкам озера, есть вероятность, что, в конечном, счете между этими популяциями начнут появляться существенные различия.

Остров Лукуба оз. Виктория (Фото Ричарда Мортела)

Существует несколько факторов, которые замедляют эффект изоляции рыб в озерах. Одним из них являются колебания уровня воды в озере, которые создают новые барьеры там, где раньше их совсем не было, и устраняет старые барьеры без создания на их месте новых. Другой фактор - это то, что имеются некоторые успешные преодоления барьеров рыбой или даже группой рыб.

Экологические зоны

Озера можно разделить на определенное число различных экологических зон, каждая из которых поддерживает свой собственный набор видов. Этими зонами являются: устьевые и болотистые районы, участки каменистого дна, открытые песчаные или поросшие растительностью области, глубоководные бентосные районы, а также пелагические и открытые участки воды.

Болотистые и эстуариевые зоны обычно являются местом обитания тех видов рыб, которые адаптированы к химическим и физическим условиям рек, и по тем или иным причинам не могут проникнуть в воды самого озера. Донный материал таких зон может состоять либо из ила, либо песка, либо смеси того и другого, и на некоторых таких участках могут расти растения. Астатотиляпия Каллиптера (Astatotilapia calliptera) – яркий пример рыб из такой области.

Скалистая зона поддерживает наибольшее количество видов рыб, поскольку предоставляемые скалами убежища позволяют их обитателям жить и нереститься в более безопасных по сравнению с другими зонами условиях. Именно среди камней встречаются наиболее красивые виды, например Псевдотрофеус-зебра (Maylandia zebra).

 

Псевдотрофеус-зебра (Maylandia zebra) – цихлида оз. Малави (Фото Акварианера Швейца).

Открытые песчаные участки дна могут предоставить лишь минимальную защиту, и населены либо крупными хищниками, либо такими видами, как Медная циртокара (Fossorochromis rostratus), имеющих защитную окраску: последняя позволяет им сливаться с окружающей средой. Хотя виды рода Maylandia предпочитают жить на скалистом дне, Ракушковый псевдотрофеус (Maylandia lanisticola), населяет песчаное дно и адаптировался к использованию брошенных раковин улиток для своей защиты. Кроме того, песчаные участки дна могут перемежаться с травянистыми областями, которые также могут предоставить определенную защиту. Хищники либо часто патрулируют эти открытые пространства, либо маскируются под окружающую среду, ложась на дно в ожидании ничего не подозревающей или странствующей добычи.

Глубоководная бентосная зона – это область, где по мере понижения дна число видов рыб начинает заметно сокращаться ввиду уменьшения количество кислорода. Типичными обитателями таких мест являются Буккохромис разнополосый (Buccochromis heterotaenia) и виды рода Рамфохромис (Rhamphochromis).

Наконец есть открытая водная или пелагическая зона, которая поддерживает планктоноядных рыб и охотящихся на них хищников. Планктоноядные виды обычно окрашены в серебристые цвета с некоторыми элементами камуфляжа, делающими их практически невидимыми в открытой воде. Кроме того, рыбы эти, как правило, – стайные, компенсируя отсутствие защиты большим количеством, предохраняющим их от истребления хищниками. Типичным примером таких цихлид является Хаплохромис хризонотус (Copadichromis chrysonotus). Конечно, эти зоны часто переходят друг в друга, но в целом не пересекаютя.

Озеро Малави: каменистый берег в заливе Нкхата

===========================================================================================

(Продолжение следует)

Reference:

Herbert R. Axelrod, Warren E. Burgess – “African Cichlids of Lakes Malawi and Tanganyika” – “TFH Publications”

Sue Reid – “African Lake Cichlids” – “Popular Fish Keeping” Publication

Eric O. Odada – “The East African Great Lakes - Limnology, Palaeolimnology and Biodiversity” – “Springer” Publication